식물보호기사 및 농업 관련 공무원 필수 이론 식물 생리학 핵심 이론 요점 정리 10. 체관부수송

10. 체관부수송

체관부: 당의 수송
유관속 조직의 바깥쪽에 위치: 2차 생장 식물에서는 수피 구성 요소
체요소sieve element: 체관요소sieve tube element 와 사세포sieve cell
반세포companion cell
유조직 세포
섬유, 후벽세포, 유관

토끼풀( Trifolium ) 유관속의 횡단면. (130×)

3년생 구주물푸레( Fraxinusexcelsior ) 나무 줄기의 횡단면. (27×)

체요소: 수송에 전문화된 살아있는 세포
핵, 액포막,
미세섬유, 미세소관, 골지체,
리보솜 결여

보통 반세포와 성숙한 체관요소의 횡단면에 대한 전자현미경 사진. (3,600×)

성숙한 체요소(체관요소)들이 연결되어 체관을 형성한 모식도.

체요소의 독특한 구멍
체역sieve area: 체역공sieve area pore 존재
체판sieve plate에 의해 체관요소의 연결 → 체관

체요소와 체판공.

체요소의 밀폐 기작
* 단기적 밀폐: P-단백질
손상된 체요소의 밀폐에 관여하는 체관부 단백질
반세포에서 합성
원형질연락사 통해 체요소로 수송
손상된 체요소의 체판공에 쌓이면서 상처부위 밀봉


* 장기적 밀폐: 칼로오스
포도당 중합체
원형질막의 효소에 의해 합성
원형질막과 세포벽 사이에 쌓임
스트레스 및 손상, 휴면에 대응하여 합성
손상된 체요소 효율적 밀폐
칼로오스 가수분해

반세포의 3가지 유형
체관요소와 동일한 모세포에서 기원
체관요소와 다수의 원형질 연락사 형성
세포질 조밀, 미토콘드리아 풍부
→체요소의 기능 보충

보통 반세포
: 엽록체 틸라코이드 발달,
세포벽 매끈한 내부표면
주변 세포와의 원형질
연락사 일정치 않음
수송세포
: 세포벽의 내부 생장물,
주변 세포와의 원형질
연락사 거의 없음

중간세포
: 유관속초세포와 연결되는
원형질 연락사 풍부,
엽록체 내 틸라코이드 미
발달, 녹말과립 결여,
수많은 작은 액포

수송의 패턴: 공급원에서 수용부로
* 공급원
성숙한 잎
저장기관


* 수용부
뿌리, 괴경
발달 중인 열매
미성숙 잎

체관부 수송의 공급원-수용부 패턴

체관부에서 수송되는 물질들
탄수화물
아미노산
단백질
호르몬
일부 무기 이온들
RNA
일부 2차 화합물

 

비환원형 당의 수송
: 설탕

 

(A) 체관부에서 통상적으로 수송되지 않는 화합물의 구조와 (B) 체관부에서 보편적으로 수송되는 화합물의 구조.

체관부 수송의 수동적 기작으로서의 압류모델
삼투적으로
발생한
압력 기울기에
의해 추진되는
부피유동

 

체관부 수송의 압류 모델. 물관부와 체관부에서의 Ψ w , Ψ p , Ψ s 의가능한 값들이 나타나 있다.

수송 중인 살아 있는 체요소의 체판공은 열려 있다.

압류모델의 예측

체판공은 열린 채널
단일 체요소에서는 양방향 수송이
일어나지 않음
체관부 수송의 에너지 요구는 작다
체관부 내 양의 압력 기울기 형성

 

체관부 적재

아포플라스트 적재
중합체 포획에 의한 심플라스트 적재
수동적 심플라스트 적재

공급원 잎에서 체관부 적재 경로의 모식도.

아포플라스트 적재

아포플라스트로부터 체관요소 및 반
세포로 능동적으로 적재
설탕-H+ 동시수송체 작용

이 자동 방사선 사진은 표지된당이 농도 기울기에 역행하여 아포플라스트로부터 체요소 및 반세포로 이동하는것을 보여준다

아포플라스트적 체요소 적재에 있어서 ATP 의존적 설탕의 수송.

중합체 포획에 의한 심플라스트 적재
원형질 연락사를 통한 당의 확산

체관부 적재의 중합체 포획 모델.

체관부 하적과 단거리 수송의 두 종류
*발달 중인 어린 잎과 뿌리
  대사 에너지 소모
   :호흡 및 생합성 반응
*발달 중인 종자
   에너지 의존적 막 수송

체관부 하적과 단거리 수송의 경로.

수용부에서 공급원으로 이행되는 잎
선단-기부 패턴

당의 적재와 하적
담당 엽맥의 차이

설탕 합성 유전자들의 발현광합성 산물의 충분한 합성
적재 담당 소엽맥의 성숙
설탕-H+동시 수송체의 발현

 

공급원 조직으로부터의 반출은 능동적 설탕 수송체들의 배치와 활성에 의존한다.

광합성 산물의 분배
*배정(allocation, 배분): 고정된 탄소를 여러 대사 경로로 분배되도록 조절
   저장 화합물 합성, 대사적 이용, 수송 화합물의 합성
   수용부 조직의 핵심적 과정: 설탕/6탄당 또는 녹말로 축적, 호흡에 소모 및 생장에 필요한 구조물 합성에 소비
*배분(partitioning, 분할): 식물체 내 광합성 산물의 차등적 분배
   수용부의 광합성 산물에 대한 경쟁수송 당의 분포 결정
   수용부의 당 저장 및 대사 능력당에 대한 경쟁 능력에 영향
   생장 패턴 결정: 환경에 대한 반응으로 슈트 생장과 뿌리 생장의 균형
*공급 영역과 수용 영역 사이의 상호작용
   체요소의 팽압 및 화학적 전달자
*작물의 수확량 높이기

 

* 수용부 강도: 광합성 산물을 동원시키는 능력
= 수용부의 크기(수용부 조직의 총 생물량)
X 수용부의 활성
(수용부 조직의 단위 생물량당 광합성 산물을 흡수하는 속도)
예) 설탕 분해 효소(산성 인베르타아제와 설탕 합성효소)의 활성 변화

 

공급원 잎의 배정 조절: 녹말 합성과 설탕 합성의 조절

낮 동안의 녹말과 설탕 합성의 단순화된 모식도.

신호전달 분자의 수송
체관부: 신호전달 분자 수송 통로 역할
물리적 신호: 팽압의 변화양성자 펌핑 ATPase 활성 변화
*화학적 신호
    호르몬
    탄수화물 및 설탕 등의 대사산물
   단백질 및 RNA 분자
*원형질 연락사의 기능
  수동적 혹은 선택적 조절

SUC2 프로모터의 조절 하에 GFP를 발현하는 형질전환 애기장대에서 공급원 잎과 수용부 잎의 GFP 형광.