식물보호기사 및 농업 관련 공무원 필수 이론 식물 생리학 핵심 이론 요점 요약 정리 5. 광합성:명반응

5. 광합성:명반응

 

빛 에너지의 흡수는 전자 상태의 변화
 들뜬 상태의 에너지 처리
: 형광, 열, 에너지 전달, 광화학 반응

엽록소의 빛 흡수 및 방출.

광합성 색소의 종류
 광합성 동력인 빛을 흡수

일부 광합성 색소의 분자 구조.

 엽록소 a/b
 카로티노이드
   보조색소: 흡수한 빛 에너지 전달
   빛에 의한 손상 보호

일부 광합성 색소의 흡수스펙트럼.

작용 스펙트럼에 나타나는
빛의 흡수와 광합성 활성의 관계
 엽록소의 활성
 카로티노이드의 역할

흡수스펙트럼과 비교한 작용 스펙트럼.

광합성계
 안테나 복합체 : 빛 흡수 및 전달
 반응중심 복합체 : 화학적 산화 및 환원 → 에너지 저장

광합성 에너지 전달의 기본 개념.

광합성계의 빛에 의한 포화
 광합성 단위의 존재: 다수의 엽록소 협동적 작용
반응중심당 색소분자의 수 다양

광합성의 전체 일반식

* 틸라코이드 반응
 물의 산화에 의한 산소 발생
 NADP+의 NADPH로의 환원
 ATP의 생성

 

산소발생 양자수율의 저하: 적색저하 효과
 원적색광 영역(680nm이상)에서 발생
→ 이 영역의 빛은 광합성에 비효율적임을 의미

두 가지 빛 영역의 협동: 증진 효과
 두 빛이 동시에 주어질 때 광합성율 증진
→ 다른 최적 파장을 가지는 두 개의 광화학 복합체 존재
암시

 

증진 효과

광화학적 복합체: 거대한 다분자 색소-단백질 복합체
광계 I, 광계 II
 광계I의 강한 환원제 → NADPH의 생성
 광계II의 강한 산화제 → 물의 산화에 의한 산소 발생
 전자전달 사슬로 연결됨 : 광계II의 환원제가 광계I에 의해 산화된 시토크롬 환원

광합성의 Z 모식도

광합성 기구 엽록체의 구조
 내재성 막 단백질: 반응중심, 안테나의 색소-단백질 복합체, 전자전달효소

광계의 공간적 분리
 광계I, ATP합성효소 : 스트로마 라멜라에 주로 위치
 광계II : 그라나 라멜라에 위치

 

틸라코이드 막에서 주요한 4가지 단백질 복합체의 체제와 구조.

안테나계는 반응중심으로 에너지를 전달
 색소-단백질 복합체

안테나 색소-단백질 복합체
* 엽록소 a/b 안테나 단백질
 광수확 복합체II(light-harvesting complex II: LHC II)
 광수확 복합체I(light-harvesting complex I: LHC I)

 

고등식물 LHC II 안테나 복합체 삼량체(trimer)의 구조

* 4개의 주요 내재성 막 복합체
: 광계II, 시토크롬b6f복합체, 광계I, ATP합성효소

 

O 2 발생 광합성 생물의 상세한 Z 모식도

틸라코이드 막의 전자전달은 네 가지 단백질 복합체에 의해 방향성있게(vectorially) 진행된다

 

빛에 의해 들뜬 엽록소가 전자수용체 분자를
환원시킬 때 에너지가 포획된다
* 궁극적인 전자공여체는 물
* 최종 전자수용체는 NADP+

 

반응중심 엽록소의 바닥상태 및 들뜬상태의 궤도 점유에 관한 도형.

물은 광계 II에 의하여 산소로 산화된다
* P680 : 반응중심 엽록소a 이량체
* 산소발생복합체(oxygen-evolving complex: OEC)
* 양성자 틸라코이드 루멘으로 방출

 

광계 II의 반응중심과 산소발생 복합체의 모델

페오피틴과 두 개의 퀴논은 광계 II의 전자 받개
* 페오피틴: 광계 II의 초기 수용체
* 퀴논의 환원, 양성자 수용, 시토크롬 b6f복합체에 전자 전달

 

광계 II에서 작용하는 플라스토퀴논의 구조와 반응들

시토크롬b6f복합체의 전자 전달 및 양성자 수송
* 2개의 b형 헴, 1개의 c형 헴
* 리스케 철-황 단백질
* 플라스토히드로퀴논의 산화 및 환원
→ 전자전달과 양성자 수송

 

확산성 전자 운반체
 플라스트시아닌(PC): 수용성 작은 외재성 청색 구리 단백질
 플라스트퀴논(PQ): 소수성 산화환원 유기 보조인자

 

틸라코이드 막에서 주요한 4가지 단백질 복합체의 체제와 구조.

광계 I의 NADPH 생성
* 초기 수용체: 엽록소 분자
* Fe-S중심
* 페레독신: 수용성 철-황 단백질
: 환원형은 추가 기능 가짐
* 페레독신-NADP 환원효소

광계 I의 구조. (A) 고등식물 광계 I 반응중심의 구조 모델.

순환적 전자전달
 광계 I과 광계 II의 불균등한 분포로 인해 가능
 ATP합성, 산소와 NADPH 생성하지 않음
 스트로마 내의 ATP/NADPH 비 조절 기작

 

 

광합성 전자전달을 차단하는 제초제

화학 삼투 기작에 의한 ATP 합성
 틸라코이드막을 경계로 양성자 구배 형성
: 스트로마 알칼리화/루멘 산성화

 

야겐도르프와 그의 동료들이 수행한 실험의 요약

ATP 합성효소
 CF0-CF1
 CF0
: 막을 통해 양성자가
통과할 수 있는 채널 형성
, 회전
 CF1
: ATP 합성 부분

엽록체 F 1 F o ATP 합성효소의 소단위체 조성(A)과 편집된 결정 구조

박테리아, 엽록체, 미토콘드리아에서 광합성 전자전달과 호흡 전자전달의 유사성.

박테리아, 엽록체, 미토콘드리아에서 광합성 전자전달과 호흡 전자전달의 유사성.

광합성 기구의 조절과 복구
 과량의 빛에너지
 독성 화학종 생산

 

광자 포획의 조절, 그리고 광손상의 보호 및 수리에 관한 종합도.

카로티노이드의 광보호제 기능
 보조색소 + 광보호
 엽록소의 들뜬상태 소멸

 

카로티노이드에 의한 활성산소의 제거를 통한 광합성기구의 보호 메커니즘.

크산토필 회로에 의한 비광화학적 소멸
 광수확 안테나 단백질(주로 광계 II)에 제아크산틴 결합
→ 입체구조 변화로 열의 소산 유도

비올라크산틴, 안테라크산틴, 제아크산틴의 화학구조.

광계II의 반응중심의 손상 및 광계 I의 보호
* 광저해
: 과도한 들뜬 에너지가 광계 II 반응중심에 도달하여 불활성
화와 손상 유도
* 광계 반응중심 복합체의 D1 단백질 손상

광계 간의 에너지 분배

 

광계 I과 광계 II 사이의 에너지 분배를 조절하기 위한광수확 복합체 Ⅱ 의 상태전이 메커니즘.

광계 I과 광계 II 사이의 에너지 분배를 조절하기 위한광수확 복합체 Ⅱ 의 상태전이 메커니즘.

 

광합성계의 유전학, 조립, 진화
* 비멘델식 유전, 모성 유전
* 루비스코의 큰 소단위체는 엽록체에 암호화, 작은 소단위체는 핵에 암호화
- 전이펩티드: 단백질 전구체를 엽록체로 인도 후 제거됨
* 엽록소의 분해 및 결합 단백질의 재순환
* 내부공생
: 남세균과 단순 비광합성 진핵세포 사이에서
- 2차 내부 공생