11. 호흡과 지질대사
* 환원된 유기화합물의
생물학적 산화 과정
C6H12O6+6O2 → 6CO2+6H2O
* 식물의 호흡
12탄소 분자 설탕의 산화로
12분자의 산소가 물로 환원
ATP 합성 및 여러 화합물 합성
의 시작점
전자운반체
식물의 해당
독특한 조절적 특징
몇몇 단계에서의 양자택일적 효소 경로들
색소체에 병치된 부분적 해당경로
진정한 기질: 설탕
최종산물: 피루브산 및 말산
해당의 초기 단계
* 설탕의 분해 경로
설탕 합성효소 경로(sucrose synthase pathway)
탄수화물 중합체 합성을 위한 단당류 전환에서 우세
인베르타아제 경로(invertase pathway)
호흡을 위해 탄수화물 이화작용 조직에서 우세
색소체에 저장된 녹말
→ 세포질에 포도당의 형태로 기질 공급
다양한 기질풀로보터 유래한 탄소의 3탄당 인산화
대사적 중복
: 유사 기능 수행하는 대체 효소 존재
(PEP 대사에도 존재)
해당의 에너지 보존 단계
기질 수준 인산화
: 기질의 인산기가
직접 ADP에 전달되어 ATP 생성
* PEP 대사를 위한 대체 경로
- 전자 공급원으로 NADH 소모
: 발효 시의 탈수소효소와 유사한 효과
산소 부족 환경에 대한 대처
발효과정: 산소 부족 조건에서 NAD+ 재생성 기능
초기 해당 경로의 변화: 설탕 합성효소 이용 증가
해당 경로 속도의 증가: 파스퇴르 효과
포도당 신생 합성
유기산으로부터 당을 합성
탄소 저장을 기름(트리아실글리세롤)의 형태로 저장하는 식물의 종자 발아 시 중요
산물에 의한 해당 조절
* 해달의 조절: 상향식
과당-6-인산의 인산화와
PEP의 대사회전 단계
*시토졸의 PEP/Pi비율
PEP에 의한 ATP의존성
포스포프룩토키나아제 저해는 Pi에 의해 감소
* 피루브산 키나아제 & PEP 카르복실라아제
시트르산 회로 중간 산물의 피드백 저해
* 설탕-3탄당인산-녹말 상호전환과
관계없이 피루브산으로의 해당과정 조절
* 해당속도가 세포 당 농도에 영향
신호분자로서 포도당/설탕
헥소키나아제: 핵에서 포도당 수용체 기능
산화적 5탄당 인산 경로
포도당-6-인산(6C)
→ 리불로오스-5-인산(5C), CO2
2NADPH
* 리불로오스-5-인산
→ 글리세르알데히드-3-인산
과당-6-인산
* 식물의 요구에 따라
포도당 분해 기여도 변화
* 시토졸에 NADPH 형태의 환원력 제공
생합성 반응 환원단계에 사용
산화적 인산화에 의한 ATP 생성
* 색소체에 NADPH 공급
뿌리의 녹말체 등에서 생합성 반응에 사용
녹말 합성 조절하는 티오레독신계에 당의 상태를 알리는 신호로 작용
* 생합성 과정을 위한 기질 공급
핵산 합성에 필요한 5탄당 공급
에리트로오스-4-인산
: 스트레스 조건에서 조직보호에 필요한 방향족 화합물 합성에 이용
산화적 5탄당 인산 경로의 조절
* 광조건에서의 포도당-6-인산 탈수소효소 저해
NADPH/NADP+ 비율이 높을수록
페레독신-티오레독신계의 환원적 불활성화에 의해
* 비산화적 반응들의 가역적 작용
광조건에서 암반응에 의한 G3P, F-6-P 공급
생합성에 필요한 기질들의 공급 유지
시트르산 회로를 위한 미토콘드리아
삼투장벽의 내막 vs 투과성의 외막
* 한 분자의 피루브산
3분자의 CO2
4분자의 NADH
1분자의 FADH2
1분자의 ATP
식물 시트르산 회로의 특징
매트릭스의 말산효소
: PEP 대사 대체 경로로
생성된 말산 산화
* 동물세포와의 차이
GTP 대신 ATP 생성
세포의 유기산 수준을 조절하는 데 중요
중간 산물에 대한 보충반응
미토콘드리아 전자전달계와 ATP합성
복합체III의 Q회로 기작
식물 미토콘드리아 전자전달계의 특징
보조 분지 경로의 존재 / 부가적 탈수소효소의 탄소전환
프롤린 탈수소효소, 저장 아미노산 분해, 아스코르빈산 생성 관여
식물 미토콘드리아에서의 ATP합성
F0F1-ATP 합성효소(복합체V)와 전자전달의 짝맺음
전기화학적 양성자 기울기
: 막 관통 전기적 퍼텐셜 + 화학적 퍼텐셜
전자공여체에 따라 ADP:O 비(두 개의 전자가 산소로 전달될 때 합
성되는 ATP숫자)의 변화
예) 외부 NADH의 전자에 의해 6개의 양성자 펌핑1.5ATP
전자전달의 촉진
다량의 ADP공급
탈공역제(uncoupler): ATP 합성감소
수송체를 통한 기질과 산물의 교환
ADP/ATP(아데닌 뉴클레오티드) 수송체
전기적 퍼텐셜 소모
인산 수송체 단백질
화학적 퍼텐셜 소모
한 분자 ATP 합성 비용
ATP 합성효소 소모 3H+
막을 통한 교환 1H+
설탕 한 분자의 호기성 호흡으로 생성되는 ATP의 양
대사의 유연성을 위한 비인산화 기작
역행성 조절: 핵유전자 발현이 세포 소기관의 상태 변화에 반응
미토콘드리아 호흡의 단기적 조절
ADP와 Pi에 의한 단기적조절
시토졸의 해당 속도
미토콘드리아의 시트르산 회로
산화적 인산화 속도
피루브산 탈수소효소의 인산화와
탈인산화→시트르산 회로의 활성을
세포의 요구에 맞게 조정
미토콘드리아의 산화 환원 상태
→티오레독신의 시스테인 잔기
산화 환원에 의해 여러 효소 조절
아데닌 뉴클레오티드 함량에 의한
동적인 조절
ADP 감소전자전달계 속도 감소
NADH 증가
→시트르산 회로 탈수소효소 활성 저해
시트르산 회로 중간산물 축적
→피루브산 키나아제 작용 저해
세포질 내 PEP 증가
→포스포프룩토키나아제 저해
호흡의 탄소 경로들을 생합성 원료의 요구에
맞게 조정호흡의 유연성 증가
호흡경로는 식물 대사산물 합성을 위한
중심 원료 생산
아미노산, 지질 및 관련 화합물
이소프레노이드, 포르피린
식물의 성숙에 따른 호흡률
호흡 기질 유형의 파악
호흡상(respiratory quotient: RQ, 호흡지수)
: 소비된 산소에 대한 방출된 이산화탄소 비율
= 방출된 CO2량 / 흡수된 O2량
탄수화물의 이론적인 RQ값은 1
지질<당<유기산
발효
호흡률에 대한 산소의 영향
산소 공급이 식물 호흡 제한
혐기성 호흡(발효) 효과: 파스퇴르 효과
혐기적 환경에서의 산소 공급을 위한
+ 해부학적 구조
통기조직(aerenchyma)
호흡근(pneumatophore)
호흡률에 대한 온도의 영향
일반적으로 증가-정체기-감소(호흡 기구의 불활성화)
온도계수(temperature coefficient: Q10)
: 온도가 10도씩 증가할 때 나타나는 호흡률의 증가
식물의 주요 저장 지질 구조
트리아실글리세롤
: 지방과 기름
종자에서 자엽이나 배유의
세포질 내 유지체oil body
(올레오솜) 소기관에 저장
올레오솜은 인지질 단층
←생성 지질은 ER 막 이중층 사이에 축적
후 분리되어 나옴
식물의 주요 구조적 지질
극성 글리세로지질
: 막의 주된 구조적 지질
글리세로당지질
: 엽록체 막의 주요 성분
글리세로인지질
: 다른 소기관 막의 주요 성분
식물세포의 지방산 합성 회로
색소체에서만 합성
아세틸-CoA에서 유래한
2-탄소 단위들의 순환적 축합
아실기 운반 단백질
(ACP: acyl carrier protein)
: 지방산 사슬과 공유결합하는
저분자 산성 단백질
→아실-ACP
(ACP에 결합된 아실사슬)
생성 지방산
16:0-ACP
불포화효소의 작용18:1-ACP 생성
불포화효소 동위효소: 엽록체와 소포체의 내재성 막 단백질
지방산 사슬의 특정 위치에 이중결합 삽입
글리세로지질의 합성
두 가지 경로
2회 아실화 반응
: 지방산을 글리세롤-3-인산으로 전달포스파티드산 형성
포스파타아제 작용디아실글리세롤 생성
유지 종자(oilseed)의 트리아실글리세롤 합성
소포체의 DAG에 아실기 전이효소 작용
유지체라는 세포 내 구조에 축적
막지질의 중요성
지질의 조성은 막의 기능에 영향: 저온에 대한 저항성
막 불포화도의 증가 및 불포화 포스파티딜글리세롤의 증가
막 지질은 중요한 신호전달 화합물들의 전구체
리놀렌산(18:3)에서 유래한 자스몬산: 병원체에 대한 식물 방어
활성화
포스파티딜이노시톨-4,5-이인산(PIP2)의 가수분해 시 생성되는
이노시톨 삼인산(InsP3): 세포 내 2차 전달자
기름 저장 종자의 발아 시 지방의 당으로의 전환
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