식물보호기사 및 농업 관련 공무원 필수 이론 식물 생리학 핵심 이론 요약 정리 4. 용질의 수송

4. 용질의 수송

 

수동수송과 능동수송

투과 장벽을 통한 분자의 수송과 화학 퍼텐셜 μ ~ 의 관계.

이온은 전기화학적 기울기에 따라 이동
 화학 퍼텐셜의 차이
   농도에 의한 성분
   전기 퍼텐셜 차이
 전기화학적 퍼텐셜
   식6.8

막 전위차와 막 사이의 이온 분포 관계를 보여준다.

네른스트 방정식에 의해 하나의 이온이 능동적으로
또는 수동적으로 수송되는지 예측할 수 있다.

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주요 이온들의 세포막과 액포막을 통한 수송

시토졸과 액포의 이온 농도는 수동수송 과정(점선 화살표) 및 능동수송과정(실선 화살표)에 의해 조절된다.

 

식물 세포의 막 퍼텐셜에 영향을 미치는 양성자 펌프
 기전성(electrogenic) 능동수송 억제 시
   외부 매질
pH 증가
   세포질
산성화
 기전성 양성자
펌프에 의한
막 퍼텐셜의 변화
→이온의 확산력 변화

배양 용액에 시안화물(CN - ) 첨가 시 완두 세포의 막 퍼텐셜이 붕괴된다.

 

수송단백질의 존재 암시

인지질 이중층 인공막과 대비하여 여러 물질에 대한 생물막의 대표적투과도 값을 비교한 그래프.

수송단백질 3종류: 채널, 운반체, 펌프
 수송 용질의 특이성: 세포에서의 높은 다양성
 특이성이 절대적이지는 않음

막 수송 단백질의 세 가지 종류인 채널, 운반체, 펌프.

채널은 막을 통한 확산을 촉진한다
 막 관통 단백질: 주로 이온 수송
 선택적 구멍: 구멍의 크기, 구멍 내벽 표면 전하의 밀도
와 성질이 수송 특이성 결정
 외부 신호에 반응하여 구멍을 열고 닫는 게이트

식물 K + 채널의 모델.

K이온의 양방향 확산

 내향성 K+채널
 네른스트 퍼텐셜보다
더 음의 값일 때
 외향성 K+채널
 양의 값일 때

운반체는 특정 물질들을 결합하여 수송한다

 막을 완전히 관통하는 구멍 없음,
수송 물질과의 결합에 의한 구조적 변화
→고도의 선택성, 수송 속도 느림
 수동수송 또는 2차 능동수송

1차 능동수송은 에너지를 필요로 한다

 펌프: 1차 능동수송을 수행하는 막 단백질
 대부분 이온(양이온, 칼슘이온 등) 수송
˙ ATP 결합 카세트(ATP-binding cassette: ABC)
수송체 펌프: 큰 유기화합물 분자 수송
 기전성 수송: Na+/K+-ATPase, H+-ATPase
 전기적 중성 수송

2차 능동수송은 양성자 구동력을 이용한다
 운반체에 의해 매개되는 공동수송: 펌프에 의한 간접 추진
 ATP에너지를 사용하는 ATPase양성자 펌프에 의한
양성자 배출→막 퍼텐셜과 pH기울기: 양성자 구동력

2차 능동수송의 가설적 모델.

두 가지 유형의 2차 능동수송
 동시 수송체와 역수송체

1차 양성자 기울기와 연계된 2차 능동수송의 두 가지 예.

외부 이온의 농도가 수송 속도에 미치는 영향
 운반체 매개 수송과 채널 수송은 효소 반응속도론을 따름
 최대 속도에 접근 시 운반체 농도가 제한 요인
 최대 속도는 특정 수송 단백질 분자의 수를 알려줌

운반체 수송은 흔히 포화( V max )를 포함하여 효소 키네틱스를 보인다.

수송의 복합적 반응
 고친화성 및 저친화성 수송체의 존재
 저농도에서의 설탕 흡수: 에너지 의존적인 운반체 매개 과정
 대사 저해제에 의한 ATP합성 억제의 영향 받음
 고농도: 설탕이 농도 기울기를 따라 확산(설탕 촉진 수송체)

용질의 수송 특성은 용질 농도에 따라 달라질 수 있다.

식물세포의 원형질막과 액포막에 존재하는 다양한 수송 단백질들의 개요.

아쿠아포린
 수분 채널
 수분투과성 변화
←염, 냉해, 가뭄, 침수와 같은 스트레스에 대한 반응
 표피세포, 내피세포, 물관부 유세포에서 높게 발현

원형질막의 H+-ATPase는 고도로 조절되는 P형 ATPase
 양성자의 외향적 능동수송pH기울기와 전기 퍼텐셜 기울기
 ATP의 인산기가 ATPase 단백질로 전이
 HVO42-에 의해 아스파르트산 인산화 부위 저해

화학적 기울기에 역행하여 일어나는 H + -ATPase에 의한 양성자 수송의 가설적 단계들.

 특이적 신호에 따라 자가 저해 도메인에 의해 가역적 조절
 단백질 키나아제와 포스파타아제에 의한 조절
 곰팡이 독소 푸시콕신 처리기공의 비가역적 열림

효모 원형질막 H + -ATPase의 2차원적 모식도.

액포의 H+-ATPase
: 액포로 양성자를 수송하는 기전성 양성자 펌프
 미토콘드리아, 엽록체의 F-ATPase와 더 유사
 인산화된 중간 산물 거치지 않음
 전기적 중성 유지(Cl-, malate2-음이온 채널 통해 액포로 수송됨)
→낮은 액포 pH

V-ATPase의 회전 모터의 모델.

뿌리의 이온 수송
 아포플라스트와 심플라스트를 통한 확산 이동
 세포 내 수송이 많은 조직 세포에서 원형질 연락사 밀도 높음
 특수화된 분비세포: 꽃의 밀선, 잎의 염선
 영양소 흡수가 주로 일어나는 뿌리 끝 근처 세포

 뿌리털에서의 활발한 이온 흡수
 카스파리선: 내피세포 세포벽의 수베린층
→이온들은 중심주로 들어가기 위해 반드시 심플라스트로
이동(막의 선택적 조절 가능)

뿌리의 조직 체제.

 물관부 적재
: 이온이 심플라스트에서 물관부의 통도세포로 들어가는 과정
 물관부 유조직세포에 의한 고도의 조절 과정
: H+-ATPase, 이온 유출 채널, 운반체(역수송체 등)
 가뭄, 앱시스산, 세포질 Ca2+ 농도 상승
물관부 유조직 채널의 활성 감소