식품, 화학 관련 전공 및 시험대비 생화학 핵심 요점 요약 정리 9. 전자전달계와 산화적 인산화

 

 9강. 전자전달계와 산화적 인산화

 
※ 들어가기
• ATP 생성 : 호기적 > 혐기적
- 이유 : 미토콘드리아의 전자전달계에서 일어나는 산화적 인산화 때문
• 탄수화물, 지방, 단백질 → 해당과정, 구연산회로, β-산화 → NADH, FADH2 전자 → 전자전달계 → 자
유에너지 방출
• 산화적 인산화 : 방출된 자유에너지 → 일부 ADP와 무기인산(Pi)으로부터 → ATP를 생성하는 과정

 

1. 미토콘드리아의 막 구조
1) 외막
• 대부분의 이온들과 크고 작은 분자들이 자유로이 통과할 수 있음

2) 내막
(1) 내막의 구조와 구성
• 전자전달계의 구성요소들 대부분 내막에 위치
• H+, Na+, K+와 같은 이온 & ATP, ADP, 피루브산에 투과성 없음
• 내막을 통과하려면 특수한 운반체(carrier)를 필요로 함
(2) 내막의 투과성
• 단백질 함량이 매우 높은 생체막
• 내막은 고도의 주름져(cristae 구조) 있어서 그 단백질 함량을 더욱 증가시키도록 구성되어 있음

 

2. 전자의 전달과 전자전달계의 구성요소
• 일련의 전자전달계는 복합체(complex) I, II, III 및 IV로 구성됨
• 특징
- 각 복합체는 여러 가지 단백질과 각각의 보조인자로 구성되어 짐
- 각 복합체는 전자 공여체로부터 전자를 받아들임 → 다음 단계의 복합체에 전자를 넘겨줌
- 전자공여체(복합체 I)에 전자를 주는 것 : 탄수화물, 단백질, 지방 등이 해당과정, 구연산회로, β-산화 등의 대사를 거치면서 생성된 NADH
- 최종적으로 복합체 IV로부터 산소가 전자를 받아들여 물분자를 생성
- 산소가 없으면 전자전달계의 작동이 불가능
1) 복합체 I : NADH 탈수소효소 복합체
• NADH:유뷔퀴논 : NADH → 조효소 Q(UQ:유비퀴논)까지 전자를 수송하게 때문
• NADH 전자 → FMN에 전달 → FMNH2 생성 → 전자를 UQ에 전달 → UQH2를 형성 → 양성자(4)가 미토콘
드리아 기질로부터 막사이공간으로 이동
• 보조인자는 철과 황이 결합된 철-황 중심(Fe-S)으로 수소원자를 UQ에 전달하는데 필요함
※ 조효소 Q : 이소프레노이드 꼬리를 가진 퀴논 유도체로서 플라보단백질에 의해 생성된 FMNH2나 FADH2
로부터 수소원자를 수용하여 환원됨(UQH2)

 

2) 복합체 II : 숙신산 탈수소효소 복합체
• 숙신산의 전자 → UQ에 전달 → 환원된 조효소 Q(UQH2) 형성(양성자 이동 없음)
• 보조인자로 2개의 철-황 중심 & FAD를 함유

 

3) 복합체 III : 시토크롬 bc 복합체
• 철-황 중심과 함께 두 개의 b형의 시토크롬(bL, bh)과 한 개의 시토크롬 c를 함유함
• 전자를 환원한 조효소 Q(UQH2) → 시토크롬 c로 이동 → 유뷔퀴논 : 시토크롬 c 산화환원효소로 불림
• 양성자(4)를 미토콘드리아 기질 → 막사이공간으로 이동시킴

 

4) 복합체 IV : 시토크롬 aa3 복합체
• 시토크롬 산화효소 : 시토크롬 c → 산소까지 전자를 전달
• 전자를 산소분자에 이동시켜 물분자를 생성
• 양성자(2)를 기질로부터 막사이공간으로 내보냄
• 보조인자 : 구리의 작용이 필수적
※ 시토크롬 c
• 막사이 공간에 존재하는 수용성 단백질로서 복합체 III로부터 전자를 수용한 후, 복합체 IV에 전자를 제공함
• 다른 시토크롬과 같이 헴(heme)을 포함하는 철단백질

 

3. 산화적 인산화
• 열량영양소의 이화작용을 통해 유래된 NADH의 전자쌍이 전자전달계를 거쳐 산소분자에 전달될 때 전체 반
응은 다음 반쪽 반응 두 개의 합
• NADH와 FADH2 산화는 자유에너지 변화가 음성으로 큰 값을 가지기 때문에 → 두 반응은 자발적
• 이 때 방출되는 자유에너지를 ATP 합성에 이용할 수 없음
• 방출된 에너지를 ATP 합성에 이용하는 메커니즘은 화학삼투설
※ 산화적 인산화 vs 기질수준 인산화 비교
• 산화적 인산화 : 전자전달계에서 생성되는 에너지를 이용하여 인산화가 일어남
• 기질수준 인산화 : 고에너지 화합물인 기질이 분해되면서 생성되는 에너지를 이용하여 인산화가 일어남
1) 화학삼투설
• 열량영양소의 산화가 ATP를 생성하는 과정은 전기화학적 구배의 생성과 이용으로 각각 설명할 수 있음
※ 구배 : 생화학적 반응으로 화학물질의 농도 변화를 말함
(1) 산화 : 전기화학적 구배의 생성
• NADH는 탄수화물, 단백질, 아미노산 등의 열량영양소의 산화를 통해 생성된 전자를 미토콘드리아로 이동한
형태
• NADH의 산화로부터 방출되는 에너지가 양성자(H+)를 기질로부터 막사이공간으로부터 내보내는 펌프질을 함
• 막사이공간은 기질에 비해 훨씬 고농도의 수소이온(낮은 pH, 화학적 구배)과 고농도의 양전하(전기적 구배)
를 가지는 것으로 양성자 동력을 생성 → 전자전달 에너지를 일시적으로 보존함
(2) 인산화 : 전기화학적 구배의 이용
• 양성자가 고 → 저로 되돌아오는 것은 매우 유리하여 에너지가 방출되는 반응(∆Go < 0)이므로
• ADP의 인산화라는 열역학적으로 매우 불리한 반응(∆Go' > 0)과 서로 짝지움
• 즉, ATP 합성(ATP synthase)의 기능을 가짐으로써 ATP 생성을 촉매함

 

2) ATP 합성효소
• 전자전달계의 의해 발생된 양성자 구배를 소모함으로써 ADP의 인산화를 촉매하는 것
(1) ATP 합성효소의 구조
• F0 도메인 : 막대사탕 - 막대 해당함
• 미토콘드리아 내막을 관통하는 막단백질 → 이온채널 역할
• F1도메인 : 막대사탕 - 사탕 해당함
• 아데닌 뉴클레오티드와 결합 → 촉매 기능을 함
(2) ATP 합성효소의 작용 기전
• F0을 통해 양성자가 막사이공간 → 기질로 되돌아 이동하는 것
• F0의 회전을 수반하여 F1의 구조 변화를 초래함 → 촉매 기능 활성 → ADP와 Pi로부터 ATP를 합성하게 됨

 

3) ATP 합성을 지속하기 위한 수송체계
(1) 수송체계의 필요
• ATP는 미토콘드리아 기질에서 생성됨
• 하지만, 내막을 통과하여 세포질로 나와야하고, ATP의 생성과정에서 소모된 ADP와 인산(H2PO4-)은 기질에
보충되어야 함
• 아데닌 뉴클레오티드는 음전하를 가지므로 내막을 통과하기 위해서 수송체계가 필요함
(2) 수송체계의 종류
• 전자전달을 통해 미토콘드리아 내막을 사이에 두고 생성된 양성자(H+) 구배는 ATP 합성뿐 아니라 다음 두
가지 수송체계에 사용됨
- 인산전위효소 : 막사이공간의 인산과 양서자를 함께 기질로 이동시키는 동반수송(symport) 작용을 함
→ 기질보다 막사이공간에 양성자농도가 더 높은 양성자 구배를 이용함
- 아데닌 뉴클레오티드 전위효소 : 내막을 관통하는 단백질
→ 기질에서 ATP 하나와 결합하여 막사이공간으로 옮겨줄 때마다 막사이공간에서 ADP와 결합하여 기질
로 옮겨주는 역수송(aniport)을 함
→ 기질보다 막사이공간이 더 양전하를 띤 전기적 구배를 이용함

 

4) 전자전달계와 산화적 인산화의 P/O 비
• P(인산)/O(산소)비는 한 쌍의 전자가 산소까지 전자전달계를 통과하면서 생성된 ATP의 수를 말함
• 한 쌍의 전자가 산소까지 운반되는 동안 막사이공간으로 펌프되는 양성자수는 NADH로부터 10, 숙신산으로
부터 6, 기질에서 1 ATP가 생성, 막사이공간으로 이동되는 데 필요한 양성자 수는 4로 봄
• P/O비가 NADH의 경우는 10/4, 즉, 2.5가 되고
• 숙신산의 경우 6/4, 즉, 1.5가 됨

 

4. 세포질 NADH의 전자전달계 합류
1) 세포질에서 미토콘드리아로 NADH 이동의 필요성
• 해당과정, 구연산회로 및 지방산의 β-산화를 통해 생성되는 NADH → 전자전달계에 들어가기 까지는 열량
영양소의 에너지를 운반하는 형태임
• 구연산회로, β-산화는 미토콘드리아 기질에서 이루어지므로 NADH가 미토콘드리아 내막의 전자전달계에 전
달되는데 문제가 없음
• 해당과정은 세포질에서 이루어지기 때문에 이 과정에서 생긴 NADH는 미토콘드리아 내로 들어가야 완전 산
화가 가능함
• 미토콘드리아 내막은 NADH에 대한 투과성이 없음 → 조직에 따라 2가지 셔틀 시스템을 이용하여 전자전달
게에 합류하게 됨

 

2) 셔틀 시스템

(1) 말산-아스파르트산 셔틀(malate-aspartate suttle)
• 옥살로아세트산(OAA)이 세포질에서 NADH의 환원력을 받아 미토콘드리아에서 옮겨주는 역할을 함
• OAA는 세포질에서 NADH로 환원 → 말산이 됨
• 미토콘드리아로 들어간 후, 산화되면 NADH를 생성 → OAA로 복귀함
• 이 반응은 각각 세포질과 미토콘드리아의 말산 탈수소효소의 작용
(2) 글리세롤인산 셔틀(glycerol phosphate shuttle)
• 세포질에서 해당과정의 중간대사물인 다이하이드록시아세톤인산(DHAP)이 NADH의 환원력을 받아 → 글리
세롤 3-인산으로 됨 → 다시 산화 → DHAP가 됨
• 이 때, 조효소인 FAD → FADH2로 전환

 

3) 두 가지 셔틀의 비교

• 따라서, ATP는 해당과정에서 생성된 NADH가 이동되는 셔틀 시스템에 따라 32분자(간, 신장, 심장) 혹은
30분자(뇌, 골격근)로 생성됨

5. 산화적 인산화의 저해제와 조절
1) 산화적 인산화의 저해제
• 미토콘드리아 내막에서의 전자전달과정, ATP 합성효소의 활성, ADP, ATP 및 인산의 수송뿐 아니라 전자전
달과 인산화의 짝지움이 원활하지 않으면 → 미토콘드리아에서의 ATP 생성은 일어날 수 없음
• 저해제의 종류
- 전자전달계의 저해제
- ATP 합성효소와 아데닐 뉴클레오티드 전위효소의 저해제
- 짝풀림 단백질(위치-갈색지아 조직/작용)
- 짝풀림 화학물질(종류와 구조/작용기전)
(1) 전자전달계의 저해제
• 전자전달계의 특성 구성요소에 결합 → 전자의 흐름과 산화환원 반응을 방해함
• 전자전달 운반체가 차단 → 전자운반체는 매우 산화되고 → 차단이 일어난 앞 쪽의 전자운반체는 매우 환원
하게 됨
- 복합체 I 저해물질 : 로테논(rotenone), 아미탈(amytal)
- 시토크롬 b 저해물질 : 안티마이신 A(antimycin A)

- 시토크롬 산화효소 저해물질 : 일산화탄소, 아지드화물(N3-), 시안화물(CN)
(2) ATP 합성효소와 아데닐 뉴클레오티드 전위효소의 저해제
• ATP 합성효소 저해제 : 다이사이클로헥실카르보다이이미드(DCCD), 올리고마이신
• ATP 합성효소의 F0을 통해 양성자가 흐르는 것을 차단
- 아트락틸로시드 : 아데닌 뉴클레오티드 전위효소의 저해제
(3) 짝풀림단백질
① 짝풀림단백질의 위치 - 갈색지방조직
※ 갈색지방 조직 : 미토콘드리아 함량이 높아 갈색으로 보이는 조직
• 온혈동물은 대사과정 중에 발생하는 열을 체온 유지에 사용
→ 전자전달계와 ATP 합성이 밀접하게 짝지워져 있어서 열 생산이 최소한으로 일어남
• 신생동물, 동면에서 깨어나는 동물 및 추위에 적응된 동물은 더 많은 열 생산을 필요로 함
→ 갈색지방조직의 미토콘드리아 내막에 있는 짝풀림단백질(UCP) 때문에 많은 열생산이 가능함
② 짝풀림단백질의 작용
• 갈색지방조직에 저장되었던 중성지방이 가수분해 → 생성된 지방산이 짝풀림단백질을 활성화시킴
• 전자전달계를 통해 미토콘드리아 막사이공간으로 내보내진 양성자가 기질 안으로 되돌아오면서 그 에너지를
ATP 생성에 쓰지 않고 낭비해버리게 함으로써 열로 에너지를 발산하게 함(비떨림열생산)
(4) 짝풀림화학물질
• 인체의 갈색지방조직에 있는 짝풀림단백질(UCP)와 구별하여, 짝풀림화학물질이라고 부름
① 종류와 구조
• 종류
- 2,4-다이니트롤페놀(DNP)
- 다이쿠마롤
- 카르보닐 시아니드-p-트리플루오르메톡시페닐 히트라존(FCCP)
• 구조
- 이들은 해리될 수 있는 수소를 가진 약산이면서 소수성 구조를 가지고 있음
② 작용기전
• H+의 농도가 높은 막사이공간 쪽에서 결합 → 소수성 성질에 의해 내막에 확산되어 기질 쪽으로 이동 →
H+ 농도가 낮은 기질에 해리함으로써 양성자 구배를 파괴시킴
• 전자전달을 통해 막사이공간으로 펌프질 된 H+를 헛되이 다시 기질로 돌려보냄으로써 ATP 생성에 쓰이지
못하고, 단지 열 발생만을 초래하게 함

 

2) 산화적 인산화의 조절
(1) 산화적 인산화의 조절이 중요한 이유
• 체내에서 ADP는 기질적 인산화 & 산화적 인산화 두 가지에 의해 ATP로 전환됨
• 기질적 인산화 : 포도당 → 해당과정 분해될 때, 2분자 ATP생성
• 산화적 인산화 : 포도당 → 구연산회로, 전자전달계까지 30 혹은 32 분자의 ATP 생성
• 따라서, 세포에 필요로 하는 거의 대부분이 ATP는 산화적 인산화의 결과임
• 세포활동에 당장 필요한 양의 ATP만이 생성되도록 산화적 인산화가 조절됨
(2) 산화적 인산화의 조절기전
• 미토콘드리아에서 산소 소모(호흡)의 속도는 세포의 에너지 요구에 의해 조절됨
• 세포의 에너지 요구 척도는 ADP 농도, ATP와 ADP의 상대적 비율 [ATP]/([ADP][Pi])로 나타낼 수 있음
• 평상시에는 이 비율이 높아서 완벽하게 인산화되어 있는 상태

• 단백질이나 지방의 합성과 같은 동화작용의 속도 증가 → ATP가 ADP+Pi로 분해되는 속도 증가 → 비율
이 낮아짐
• 보충하기 위해 호흡과 산화적 인산화를 증가시켜 ATP 생산을 증가시킴(항상성의 원리) → ADP 농도 감소
→ 호흡과 산화적 인산화 속도는 느려지게 됨

 

6. 산화적 스트레스와 항산화체계
1) 산화적 스트레스
(1) 산화적 스트레스의 발생
• 산소를 이용함으로써 효율적으로 에너지를 생산할 수 있지만, 반응성 산소종(ROS) 유해물질의 발생이 불가
피하게 수반됨
• 반응성 산소종은 산소가 단 하나의 전자를 받게 되어 생성되는 초과산화물 라디칼, 과산화수소 및 하이드록
시 라디칼과 같은 불안정한 유도체의 종류임
① 초과산화물 라디칼
• 미토콘드리아의 전자전달계에서 산소까지 전자가 전달되는 과정에서는 반응성 라디칼(radical)의 생성이 수
반되어 세포에 손상을 줄 수 있음
• 전자가 조효소 Q에서 복합체 III로 전달될 때 & 복합체 I에서 조효소 Q로 전자가 전달될 때 → 중간산물로
서 유비세미퀴논(UQH•)이 생성될 수 있음
• UQH•는 낮은 확률이지만 산소분자에 전자 하나를 줄 수 있고, 이 때 생성된 물질은 초과산화물 라디칼인
데, 매우 반응성이 강하여 불포화지방산이 많은 세포막 인지질 성분에 상당한 손상을 줄 수 있음
※ 라디칼 : 쌍을 이루지 못한 전자를 갖고 있는, 즉 비공유전자를 갖는 원자 또는 분자를 말함
② 과산화수소
• 초과산화물 라디칼은 수용액에서 과산화수소(H2O2)를 생성할 수도 있음
• H2O2는 유산소대사는 물론 약물 및 환경적 위해요소와의 반응을 통해 지속적으로 생성됨
• H2O2는 비공유 전자쌍을 가지지 않기 때문에 라디칼은 아니므로 반응성은 크지 않지만, 세포막을 통과하므
로 독성이 널리 분산될 수 있음
③ 하이드록시 라디칼
• 과산화수소가 Fe2+와 반응하면 반응성이 훨씬 강한 하이드록시 라디칼을 생성함
• 하이드록시 라디칼은 반응성이 매우 커서 인접한 생체분자와 바로 반응함
• 불포화지방산의 산화반응을 일으키는 자가촉매연쇄반응을 촉발할 수 있어 특히 위험함
(2) 산화적 스트레스의 유해성
• 항산화체계가 충분히 작동하지 못하면 스트레스로 인해 → 다당류의 분해, 효소의 불활성화, 불포화지방산
의 분해 및 DNA 절단 등을 초래함
• 산화적 손상 → 노화, 염증 반응, 암, 동맥경화, 심근경색, 고혈압, 루게릭병, 신경학적 신경성 질환, 파킨슨
병 및 알츠하이머병의 발병과 관련됨
• 다량의 반응성 산소종 : 백혈구의 호흡파열 (의도적)
- 호중구나 대식세포는 식작용에 의해 세포 내로 들어온 박테리아를 죽이는 데 다량의 반응성 산소종을 사
용함
2) 항산화체계
(1) 항산화효소
• 산화적 스트레스로부터 보호하기위해 생물체들은 항산화 방어체계들을 발달시킴
• 종류
- 초과산화물 불균화효소(SOD)

- 카탈라아제
- 글루타티온 과산화효소(GSH-Px)
- 글루타티온 환원효소
① 초과산화물 불균화효소(SOD)
• 초과산화물을 H2O2로 전환시키는 효소
• 사람의 경우 세포질에 Cu-Zn, 미토콘드리아 기질에는 Mn을 함유하는 동위효소가 있음
• 생성된 H2O2는 또 다른 ROS로서 인체에 유해하므로 다시 환원되어야 함
② 카탈라아제
• 과산화수소를 물과 산소로 전환하는 효소
③ 글루타티온 과산화효소(GSH-Px)
• H2O2뿐 아니라 다른 유기과산화물(ROOH)도 분해하여 알코올로 전환시킴
• 기능 : 폴리펩티드의 시스테인 잔기의 황(S)이 셀레늄(Se)으로 치환된 구조를 필요로 하므로 소량의 Se 섭
취는 인체에 정사적인 항산화기능에 중요한 것으로 알려져 있음
④ 글루타티온 환원효소
• GSH-Px의 작용으로 산화된 글루타티온(GS-SG)이 또 다른 과산화물을 환원시키기 위해 작용하는 효소
• 환원력을 제공하는 조효소는 주로 오탄당인산경로에서 공급되는 NADPH 효소
(2) 항산화제
① 종류와 급원식품의 생리 기능
• 대표적인 항산화제 : 글루타티온, α-토코페롤(비타민 E), 아스코르브산(비타민 C), β-카로틴
• 암이나 만성질환의 발병률 감소와 관련이 있지만, 단독적으로 보충하였을 때 효과는 아직 확실하지 않음
• 단독 항산화제의 역할이라기보다는 다양한 폴리페놀 등 여러 가지 물질들 사이의 복합적 상호작용인 것으로
보임
② 작용기전
• 과산화물 라디칼을 제거하는 기능을 가짐
• 과산화물 라디칼을 환원시키면서 생성된 항산화제 라디칼은 스스로 안정한 분자로 전환될 수 있는 구조를
가짐
③ 지용성 항산화제
• α-토코페롤(비타민 E)과 β-카로틴은 세포막 지질을 ROS로부터 보호함
• α-토코페롤은 페놀항산화제, 강력한 라디칼 소거제
• 페놀화합물은 라디칼로 되었을 때 공명화되어 안정한 구조를 가짐 → 매우 효과적인 항산화제라 할 수 있음
• β-카로틴은 등황색 및 진녹색 채소와 과일에서 발견 → 카로티노이드에 속함
④ 수용성 항산화제
• 아스코르브산(비타민 C)은 세포질에서 과산화라디칼을 반응하여 세포막에 도달하지 못하게 함 → 지질 과산
화 방지
• α-토코페롤 라디칼을 환원형으로 재생함 → 비타민 E의 활성 유지 → 간접적으로 세포막을 보호함

 

 

<확인문제>

문제 1. 포도당 1분자가 완전히 산화될 때, 생성되는 ATP 분자는 몇 개 인가?
① 18~20개
② 22~24개
③ 26~28개
④ 30~32개

정답 ④

 

문제 2. 다음 중 전자전달계를 통해 효율적으로 ATP를 생성할 때까지 열량영양소의 에너지를 운반하는 형태
로 옳은 것은?
① NADH
② NADPH
③ FAD
④ NAD
정답 ①

 

문제 3. 다음 중 전자전달계와 복합체 효소 작용 중 옳지 않게 연결 된 것은 무엇인가?
① 복합체 I - NADH 탈수소효소 복합체
② 복합체 II - 말산 탈수소효소 복합체
③ 복합체 III - 시토크롬 bc 복합체
④ 복합체 IV - 시토크롬 aa3 복합체
정답 ②

 

문제 4. 산화적 스트레스의 발생으로 생성될 수 있는 유해물질은 무엇인가?
① 로테논(rotenone)
② 일산화탄소
③ 반응성 산소종(ROS)
④ 시안화물(CN)
정답 ③

 

문제 5. 다음 중 항산화효소로 옳지 않은 것은?
① 초과산화물 불균화효소(SOD)
② 초과산화물 라디칼
③ 글루타티온 과산화효소
④ 글루타티온 환원효소
정답 ②

 

문제 6. ATP 한 분자에 인산기가 총 결합되어 있는 수는 얼마인가?
① 2
② 3
③ 4
④ 6
정답 ②

 

문제 7. 한 쌍의 전자가 산소까지 운반되는 동안 막사이공간으로 펌프되는 양성자수는 NADH로부터 몇 개인
가?
① 6
② 8
③ 10
④ 12
정답 ③

 

문제 8. 옥살로아세트산은 미토콘드리아 내막을 통과할 수 없지만 세포질에서는 A가 되어 미토콘드리아 기질
로 들어가고, 미토콘드리아 내에서는 B로 전환되어 세포질로 나가게 된다. A와 B의 이름을 순서대로 짝지은 것은?
① 말산-아스파르트산
② 글루탐산-말산
③ 말산-글루탐산
④ 아스파르트산-말산
정답 ①

 

문제 9. 전자전달계의 구성요소들은 대부분 어느 곳에 위치하는가?
① 미토콘드리아 외막
② 미토콘드리아 내막
③ 세포질
④ 핵막
정답 ②

 

문제 10. 다음 중 우리 몸의 항산화체계에 관여하는 효소와 그 설명이 잘못된 것은?
① 카탈라아제: 과산화수소를 물과 산소로 전환
② 초과산화물 불균화효소: 초과산화물을 과산화수소로 전환
③ 글루타티온 과산화효소: 과산화수소를 알코올로 전환
④ 글루타티온 환원효소: 산화된 글루타티온을 산소로 전환
정답 ④

 

문제 11. 당질대사에서 포도당의 완전 산화에 의해 생성되는 물질은 무엇인가?
㉮ ATP ㉯ 이산화탄소 ㉰ 물 ㉱ 수소
① ㉮㉯㉰㉱
② ㉮㉰
③ ㉯㉱
④ ㉮㉯㉰
정답 ④